اکثر واکنشهای انرژی خواه سلولی با مصرف مستقیم یا غیر مستقیم ATP انجام میشود .سلولها به سه راه اصلی تولید ATP می کنند .

1) تولید ATP در سطح پیش ماده که توسط یکسری واکنشهای زنجیره ای در سیتوپلاسم در طی گلیکولیز رخ می دهد .

2) فسفوریلاسیون اکسیدایتوکه در میتوکندری درطی اکسیداسیون تولید می شود

3) فتوفسفوریلاسیون در کلروپلاست درحضور نورخورشید رخ می دهد .

در سلولهای جانوری و گیاهی مقداری شخصی مولکول ATP وجود دارد که در طی واکنشهای انرژي زاسلولی تولید و در طی واکنشهای انرژی خواه هیدرولیز شده و انرژی آن صرف انجام واکنش میشود .

میتوکندری :

اندازه و شکل و تشکیلات ساختمانی میتوکندری و همچنین تعداد میتوکندری و محل قرار گرفتنشان در سلولهای مختلف متفاوت است و ارتباط با نوع بافت دارد .

میتوکندری در بخشهای فعال سلول تجمع بیشتری دارد . در هنگامی که سلول فعالیت بیشتری داشته باشد تعداد میتوکندری ها بیشتر میشود . و پس از رسیدن به آرامش (کاهش فعالیت) تعداد میتوکندری کاهش می یابد. میتوکندری به اشکال بیضی کروی دمبلی( شکل قبل از تقسیم آن ) می باشد . توسط میکروسکوپ نوری قابل مشاهده است ولی ساختارهای درونی توسط میکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده است .

ساختار عمومی

میتوکندری توسط 2 غشاء احاطه شده است . که غشاء خارجی و داخلی خوانده می شود. غشاء داخلی فضای میتوکندری را به دوبخش نامساوی تقسیم می کند یکی ماتریکس که قسمت اصلی می باشد که توسط ماده ای ژله شکل پر شده و دیگری فضای بین دو غشاء که از مایع پر شده است .

در ماتریکس آنزیم های چرخه کربس (TCA) و نمک و آب می باشد علاوه بر آن در ماتریکس رشته های DNA حلقوی و ریبوزوم ها و انکلوزیون و آنزیم های دیگر و RNA ها وجود دارد .

غشاء های میتوکندری :

غشاء خارجی کاملاً متفاوت با غشاء داخلی است . چه از نظر کار و چه از نظر عمل اختلافات زیادی با هم دارند.

غشاء داخلی سطح تماس بیشتری دارد . زیرا حاوی تاخوردگی زیادی به سمت ماتریکس است که به آن کریستا گویند ، کریستا در میتوکندری های مختلف از نظر اندازه و تعداد متفاوت است . هر چه تعداد کریستا بیشتر باشد میزان تولید ATP بیشتر است .غشاء داخلی دارای مقادیر بیشتر پروتئین است نسبت غشاء خارجی ، برعکس در غشاء خارجی فسفولبید و کلسترول بیشتر یافت می شود .

پروتئین مهم غشاء داخلی

1) زنجیره انتقال الکترون است که شامل پنج عنصر هستند که سه عدد آن شامل آنزیم های می باشند که کوآنزیم ها یا گروههای پروستاتیک آنها در انتقال مستقیماً نقش دارند .عبارتند از :

a دهیدروژنازها ی متصل به پیریدین که کوآنزیم NAD+ یا NADP+ می باشد (NAD+ دهیدروژناز)

b دهیدروژنارهای متصل به فلاوین که به FAD یا FMN اتصال دارند .

C کوآنزیم Q یا یوبیکینون که یک کوآنزیم محلول در لیپید بوده و در انتقال الکترون نقش دارد .

d سیتوکرومها که حاوی گروههای آهن و پورفیرین می باشند .

e پروتئین آهن سولفور دار

این 5 دسته بصورت 4 کمپلکس در غشاء داخلی جا دارند .عبارتند از :

1 ) NADH,H+CO-Qreductase I این کمپلکس قادر به انتقال H+ از سمت ماتریکس به فضای بین دو غشایی است .

2) SUCCinateCO-Qredvctase II این کمپلکس قادربه انتقالH+ نمیباشد .3) CO-QH2cytC-reductase III (شامل سیتوکرمهای C,C1, b) قادر به انتقال H+ می باشد .

4) cyt.c-oxidase با رساندن الکترونها به اکسیژن سبب تولید H2O میشود . این کمپلکس نیز قادر به انتقال H+ است .

اکسیرزوم :

اکسیزوم ها یا ذرات (F) مجموعه از پروتئنی سازنده ATP که غشاء داخلی میتوکندری قرار دارد .

اکسیرزوم شامل :

1) سر F1: کروی شامل چندین زنجیره پلی پپتیدی است .رفتار آنزیمی دارد و در شرایط خاصی با عمل فسفوريلاسیون اکسیدایتو تولید ATP را سبب می شود . این بخش F1 نامیده می شود .

2ساقه : این بخش انرژی حاصل از انتقال در زنجیره تنفسی را به دام می اندازد و در اختیار بخش سر می گذارد تا ATP سازی کند .

3پایه (Fo) : دربین فسفولیپیدغشاءداخلی قرار دارد. بصورت کانالی برای یونH+ است.

وقتی حاملهای الکترون ، تعداد زیادی H+ به فضای بین دو غشاء پمپ کردند و در نتیجه PH آن خیلی پایین تراز ماتریکس مي شود . یونها H+ تمایل برای بازگشت به ماتریکس دارند . در این مرحله با عبورH+ از بخش FO- انرژی لازم جهت تأمین ATP فراهم می شود.

تنفس سلولی : شامل 2 دسته کلی واکنش است .

a واکنش غیر وابسته O2 که در عدم حضور اکسیژن انجام می شوند (گلیکولیز)

b واکنش وابسته O2 (تولید استیل کو A چرخه کربن زنجیره اتصال الکترون)

گلیکولیز:

گلیکولیز راه اصلی متابولیسم گلوکز است . هم مسیر اصلی متابولیسم فروکتوز و گالاکتوز ... است . توانایی این واکنش در تولید ATP در شرایط بی هوازی بسیار حائز اهمیت است .

گلوکز ، بعد از فسفریله شدن توسط آنزیم هگزوکنیار تبدیل گلوکز 6 فسفات میشود .

این واکنش برگشت ناپذیراست .

این ترکیب واسطه برای بسیاری از واکنش ها نظیر سنتر گلیکوژن و لیپید ... است .

به دنبال واکنش اخیراز طریق انجام فسفورپلاسیون دیگرتوسط آنزیم فسفوفروکتوکیناز گلوکز 6 فسفات مبدل فروکتوز 6و1 دی فسفات میشود. که بوسیله آلدوز شکسته میشود . تولید 2 قند C 3 می کند . این ترکیب تحت اثر آنزیمی بنام فسفوگلسیرالدوئید 3 فسفات و هیدروژناز به فسفوگلسیرات مبدل میشود . همراه با تولید 2NAOHکه این ترکیب به نوبه خود با مصرف pi معدنی مبدل دی فسفوگلسیرات مبدل میشود. پس 1و 3 دی فسفوگلسیرات تحت آنزیم فسفوگلسیرات کیناز مبدل به پپرووات میشود . دراین مرحله 4ATP تولید می شود.

محصولات مرحله گلیکولیز:

به ازای هر گلوکز که وارد مسیر گلوکلیز می شود .

1) 2ATP 2) NADH,H+ 3) 2 پیرووات C 3

پیرووات حاصل از گلیکولیز با توجه به نوع سلول و میزان O2 موجود در سلول یا وارد مسیر تنفس هوازی یا بی هوازی (تخمیر) شود .

مسیر هوازی

a اکسیداسیون پیرووات تولید استیل کو A :

پس از انتقال پیرووات به درون ماتریکس از طریق کمپلکس آنزیمی بنام پیرووات هیدروژناز دکر بوکسیلاز هم هیدروژن ازدست میدهد هم CO2 مبدل به ترکیب دو کربنی میشود. رای انجام واکنش بعدی تولید استیل کو A وجود یتامین B1 (ویتامین B1) ضروری است .

b واکنشهای چرخه کربن :

1- اولین مرحله چرخه کربن واکنش بین استیل کو A و اگزالواستات است . که توسط آنزیم سیترات سنتاز رهبری میشود . و منجر به تولید سیترات و آزاد شدن کو آنزیم A میشود . سرعت چرخه توسط میزان استیل کو A و اگزالوستات کنترل می گردد.

سوکسینيل کو آ محصول مرحله بعدی چرخه می باشد به عنوان مهار کننده رقابتی این واکنش عمل می نماید زیرا این ترکیب با استیل کو آ برای جایگاه فعال آنزیم رقابت می نماید .

تبدیل آنزیمی سیترات به ایزوسیترات یک پروسه دو مرحله ای بوده که در آن عنصر حد واسط یعنی سیس کوآنیتات به صورت متصل به آنزیم آکونیتاز باقی می ماند و بنابراین اغلب درچرخه کربس نشان داده نمی شود . توازن این واکنش به طرف سیترات می باشد ، ولی ایزوسیترات در مرحله بعدی به سرعت اکسیده می شود و بنابراین جهت واکنش را با خارج کردن محصول تولید شده تغییر می دهد :

ایزوسیترات سینس آکونیتیک سیترات

اکسیداسیون ایزوسیترات به آلفا کتوگلوتارات نیز یک پروسه دو مرحله ای می باشد که در آن ترکیب حد واسط به صورت متصل به آنزیم ایزوسیترات دهیدروژناز باقی می ماند . اولین مرحله یک اکسیداسیون می باشد که طی آن دو هیدروژن به NAD+ منتقل می گردد . در حقیقت دو گونه ایزوسیترات دهیدروژناز در ماتریکس میتو کندری وجود دارد ، یکی متصل به NAD+ و دیگری ملحق به NADP+ می باشد . نوعی که به NADP+ متصل است در سیتوزول نیز یافت می گردد. به هر حال نوع متصل به NAD+ فعال ترین فرم در واکنشهای چرخه کربس می باشد که یک آنزیم آلوستریک بوده و اختصاصاً توسط ADP در سلول مصرف می گردد و در نتیجه ADP ی زیادی در سلول تجمع می یابد ، این افزایش به مثابه یک محرک مثبت برای آنزیم آلوستریک عمل می نماید . به عبارت دیگر زمانی که مقدار ATP افزایش یابد کاهش ADP را سبب می گردد و این خود منجر به از بین رفتن اثر مثبت ایجاد شده بر روی آنزیم آلوستریک می گردد . تأثیر کلی کنترل سطح فعالیت چرخه کربس توسط NAD+ - ایزوسیترات دهیدروژناز که وابسته به میزان ADP می باشد برای مرحله سیترات سنتتاز ، کنترلی ثانویه محسوب می گردد.

اکسیداسیون آلفا کتوگلوتارات به سوکسینیل کوآ توسط یک کمپلکس آنزیمی که آلفا کتوگلوتارات دهیدروژناز نامیده می شود انجام می گیرد . درسلسله واکنشهایی که توسط این کمپلکس کاتالیز می گردد ، CO2 در ابتدا با تیامین پیروفسفات ترکیب گشته و خارج می گردد . در خلال افزوده شدن کوآ ، دو اتم هیدروژن از لیپوئیک اسید خارج گشته و کوآنزیم آ با احیاء کردن NAD+ آن را به NADH + H+ تبدیل می نماید .

خارج ساختن کو آ از سوکسینیل کوآ با فسفوریلاسیون GDP همراه بوده که به وسیله آنزیم سوکسینیل کوآسنتتاز کاتالیز می گردد :

کوآ GTP+ + سوکسینات Pi+GDP+ سوکستیل - کوآ

فسفات قبل از آن که به GDP انتقال یابد به کمپلکس آنزیم سوکسینیل کوآ متصل می باشد . در اشریشیا کلی فسفات به ADP انتقال داده می شود ؛ در جانوران و اغلب بافتهای گیاهی اول GTP تشکیل می گردد و بعد GTP فسفات را به ADP منتقل کرده و ATP تولید می گردد:

GTP+ADP ATP+GDP

آنزیم سوکسینیک دهیدروژناز واکنش اکسیداسیون سوکسینات به فومارات را کاتالیز می نماید . این آنزیم به صورت سست و ناپایداری به سطح ماتریکسی غشاء داخلی میتوکندری متصل بوده و به سهولت قابل جدا شدن ازآن می باشد . فالوین آدنین دی نوکلئوتید (FAD) به عنوان کوآنزیم سوکسینیک دهیدروژناز عمل می نماید ، که قبول کننده دو اتم هیدروژن تولید شده در خلال عمل اکسیداسیون سوکسینات می باشد :FADH2 + فومارات FAD + سوکسینات

فومارات توسط آنزیم فوماراز به مالات تبدیل می گردد.

NADH,H+ + اگزالواستات NAD + مالات

مالات توسط مالات دهیدروژناز که یک آنزیم محتوی NAD+ اکسیده می شود .

مالات دهیدروژناز فقط در ماتریکس میتوکندری یافت نمی گردد بلکه در سیتوزول نیز وجود دارد . اگزالواستاتی که توسط این واکنش تولید می گردد با ترکیب شدن با استیل کوآ برای تولید سیترات قادر به شروع مجدد چرخه می باشد .

محصول چرخه کربن به ازای هر استیل کوA که وارد چرخه میشود .

1ATP-1FADH2–3NADH.H+- 2CO2

از آغاز گلیکولیز تا پایان چرخه کربس به ازای هر مولکول گلوکز مواد زیر تولید می شود .

گلوکز 10NADH ,H ــــ 2FADH2 ــــ 4ATP ــــ 6CO2

مولکولهای FADH2, NAOH وارد مرحله آخر تنفس سلول یعنی زنجیره انتقال الکترون می شوند .

زنجیره انتقال الکترون

در غشاء داخلی میتوکندری ناقلین الکترون جا دارد با فعالیت این ناقلین H+ از ماتریکس کم تراکم به فضای بین دو غشایی پر تراکم هدایت میشود که در این صورت یک شیب پروتون ایجاد می شود که خود عاملی برای فعال شدن پروتئین ATP ساز است و در نهایت تولید ATP در ماتریکس مشاهده میشود .

در پایان زنجیره انتقال الکترون ، الکترون به همراه پروتون در اختیار ، O قرار گرفته و تولید H2O می کند . اینجا مجدداً کوآنزیم NADH ، FADH به فرم اکسید در آمده و آماده احیاء شدن هستند .

به ازای یک مولکول NADH که اکسید میشود . 3 مولکول ATP تولید میشود .

و به ازای هر یک مولکول FADH2 که اکسید میشود . 2 مولکول ATP تولید میشود

تنفس بی هوازی : (تخمیر)

از آنجائیکه تعداد NAD+ در سلول معین و شخص است چون بطور دائم این مولکول در مراحل نظیر گلیکولیز چرخه کربس .... بفرم احیاء (NADH,H+) آمده و باید جایی مجدداً بفرم اکسید در آید تا بتواند سبب پیش برد واکنشها بشود .

درموجودات هوازی بازسازی NAD+ در زنجیره اتصال الکترون توسط ، O2 انجام میشود .

ولی موجودات که اکسیژن در اختیار ندارند چگونه NAD+ بازسازی میشود . در این موجودات یک ترکیب آلی به جای اکسیژن پذیرنده الکترون و پروتون است. در اینجا ماده آلی احیاء شده و NADH اکسید میشود . این فرایند را تخمیر گویند .

تخمیر انواعی مختلفی دارد که 2 مورد بیشر بقیه مشاهده میشود .

1- تخمیر الکلی 2- تخمیر لاکتیکی

+ نوشته شده در  جمعه سی ام تیر 1391ساعت 18:19  توسط براهویی  |